Los grillos dispersan semillas de la orquídea apostasia nipponica, una orquídea que diverge temprano

a dispersión de semillas es un proceso evolutivo clave y un tema central en la ecología de las plantas terrestres. Dispersión de semillas mediada por animales, con mayor frecuencia por aves y mamíferos, beneficia a las plantas de semillas al garantizar una transferencia eficiente y direccional de semillas sin depender de factores abióticos aleatorios como el viento y el agua. La dispersión de semillas por animales es generalmente una relación mutualista coevolucionada en la que una planta rodea sus semillas con una fruta comestible y nutritiva como buen alimento para los animales que la consumen (Figura 1). Las aves y los mamíferos son los dispersores de semillas más importantes, pero una amplia variedad de otros animales, incluidas las tortugas y los peces, pueden transportar semillas viables. Sin embargo, la importancia de la dispersión de semillas por los invertebrados ha recibido relativamente poca atención. Por lo tanto, los descubrimientos de mecanismos poco comunes de dispersión de semillas por invertebrados como wetas, escarabajos y babosas suelen despertar la curiosidad del público hacia los mutualismos animal-vegetal.

A diferencia de la mayoría de las plantas, todas las> 25.000 especies de orquídeas son heterótrofas en las etapas tempranas de su ciclo de vida y obtienen recursos de los hongos antes de la producción de hojas fotosintéticas. Las semillas de orquídeas, por lo tanto, contienen reservas de energía mínimas y son numerosas y parecidas al polvo, lo que maximiza la posibilidad de un encuentro exitoso con hongos en el sustrato. A pesar del considerable interés en las formas en que se polinizan las flores de las orquídeas, se ha prestado poca atención a cómo se dispersan sus semillas, debido al dogma de que la dispersión por el viento es su estrategia predominante. Las semillas de orquídeas son muy pequeñas y extremadamente ligeras, y se producen en grandes cantidades. Estas semillas no poseen endospermo, sino que suelen tener grandes espacios de aire internos que les permiten flotar en la columna de aire. Además, las semillas de orquídeas suelen ser aladas o filiformes, evolucionado para ser transportado potencialmente por corrientes de aire. Además, la mayoría de las semillas de orquídeas tienen capas finas de papel formadas por una sola capa de células muertas no lignificadas. Se ha pensado que estas frágiles cubiertas de semillas delgadas no pueden soportar los fluidos digestivos de los animales, en contraste con las gruesas cubiertas de semillas en frutos indehiscentes, que se consideran una adaptación para la endozoocoria.

Fotografías secuenciales del grillo Eulandrevus ivani consumiendo una fruta de Apostasia nipponica (indicada por flechas). Una fruta entera fue consumida durante una sola visita por el grillo. Crédito

Sin embargo, es de notar que la subfamilia Apostasioideae comúnmente tiene frutos indehiscentes con cubiertas de semillas negras duras y crustosas. Los apostasioides son la subfamilia de orquídeas que divergió más temprano y constan de solo dos géneros (Apostasia y Neuwiedia), con solo ~ 20 especies distribuidas en el sureste de Asia, Japón y el norte de Australia. Se sabe que todas las especies de Apostasia y la mayoría de Neuwiedia investigadas hasta la fecha poseen bayas con cubiertas de semillas duras. Los apostasioides también son bien conocidos por varios rasgos únicos, como una flor no resupinada con un perianto actinomórfico y granos de polen que no forman polinias (Figura 2). Estas se han considerado características ancestrales en las orquídeas, dado que son similares a las que se encuentran en los miembros de la familia Hypoxidaceae (que está estrechamente relacionada con Orchidaceae). Similar,

Una planta de Apostasia nipponica que florece en estado salvaje en la isla de Yakushima, Japón. Aunque la mayoría de las orquídeas tienen labelo especializado, estambres y pistilo fusionados en un gynostemium y las lluvias de polen unificadas en pollinia, Apostasia tiene una flor tipo solanum con un gynostemium relativamente simple con anteras que contienen granos de polen en polvo.

Aquí, Suetsugu ha estudiado el sistema de dispersión de semillas de Apostasia nipponica (Apostasioideae) en el sotobosque de los bosques templados cálidos de la isla Yakushima, prefectura de Kagoshima, Japón. En consecuencia, Suetsugu presenta la evidencia de la dispersión de semillas por los grillos y los grillos de camello en A. nipponica. Se obtuvieron resultados similares en diferentes años, lo que indica que esta interacción probablemente sea estable, al menos en el sitio investigado. Probablemente constituye un mutualismo, en el que ambos socios se benefician de la asociación: los visitantes ortópteros obtienen nutrientes de la pulpa y A. nipponica logra la dispersión de semillas de las plantas parentales (Figura 3). Las semillas de A. nipponica están recubiertas con tejido lignificado que probablemente las protege a medida que pasan por el tracto digestivo de los grillos y los grillos de camello.

Aunque ni el grillo ni el grillo camello pueden volar, pueden transportar las semillas a largas distancias debido a sus notables habilidades para saltar. A pesar de la visión tradicional de que las semillas de orquídeas diminutas, polvorientas y dispersadas por el viento pueden viajar largas distancias, tanto la investigación genética como la experimental han indicado que las orquídeas tienen una capacidad de dispersión limitada; Las semillas de orquídeas a menudo caen cerca de la planta materna (a unos pocos metros), particularmente en las especies del sotobosque. Dado que los frutos de A. nipponica se producen cerca del suelo en ambientes de sotobosque oscuro donde la velocidad del viento es baja, la dispersión de semillas por los grillos es probablemente una estrategia exitosa para esta orquídea.

Las semillas de orquídeas carecen de un registro fósil definitivo debido a su tamaño extremadamente diminuto. Por lo tanto, la interacción descrita aquí proporciona algunas pistas importantes sobre los animales que pueden haber participado en la dispersión de semillas de los antepasados ??de las orquídeas. Dado que el origen de los grillos y los grillos de camello precede a la evolución de las orquídeas, se encuentran entre los candidatos a dispersores de semillas de los antepasados ??de las orquídeas existentes. Debido a muchas características plesiomórficas y la posición filogenética divergente más temprana, los miembros de Apostasioideae se han estudiado ampliamente para comprender su estructura floral, taxonomía, biogeografía y genoma.

Sin embargo, todavía falta información sobre la dispersión de semillas en la subfamilia. Por lo tanto, Suetsugu ha documentado por primera vez la dispersión de semillas mediada por animales de los miembros de Apostasioideae. Si la dispersión de semillas por animales (y particularmente por comederos de frutas ortópteros) es común en estas orquídeas merece una mayor investigación. Es posible que este método de dispersión sea un rasgo ancestral en Apostasioideae, dado que los frutos indehiscentes con una capa de semilla dura son comunes dentro del clado. La investigación adicional, como un análisis de reconstrucción del estado de carácter ancestral de más datos sobre los sistemas de dispersión de semillas de otros apostasioides, puede proporcionar información más profunda sobre la evolución temprana de la semilla. sistema de dispersión en Orchidaceae.

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